进化杂谈

志留纪早期兰多维列世重庆生物群生态复原图。（图片来源：中科院古脊椎动物与古人类研究所）

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自从寒武纪早期诞生了原始的无颌鱼类昆明鱼家族外，整个寒武纪再无有关鱼型动物的报道，就连奥陶纪鱼形动物化石发现也是寥寥无几，仅是零碎化石而已。究其原因，可能是寒武纪和奥陶纪乃是无脊椎动物的天下。其中，寒武纪的奇虾、奥陶纪的直角石，都是赫赫有名的巨无霸，各类无脊椎动物，像软体动物、节肢动物、笔石动物、腕足动物、刺胞动物等竞相演化。

然而到了志留纪，海洋生物面貌却发生显著变化，鱼类突然兴起，成为海洋中最为耀眼的明星动物。这到底发生了什么？鱼类为何能够乘势崛起？

遍布各地，“披盔戴甲”风靡海洋

传统的研究认为，志留纪鱼类主要是无颌鱼类风靡海洋，各类“披盔戴甲”的甲胄鱼类遍及世界各地海区，辐射演化出了300多种异甲鱼类，200多种骨甲鱼类和近100种盔甲鱼类。这些“披盔戴甲”的鱼类体形大小不一，小的体长几厘米，大的几十厘米，并且外表形态差异也很大。

其中，异甲鱼类身体呈纺锤形，口周围有扇形排列的口片，或许可以用来刮取食物。而骨甲鱼类，头甲呈马蹄形，有成对胸鳍，头甲上具有特殊的侧区，可用于容纳如感觉等多个器官。

甲胄鱼类的生活方式多种多样，多数种类在海底营底栖生活，靠滤食海底有机物为生。有的种类如杯甲鱼类，虽有厚鳞片但缺少鳍，只有倒歪尾。较进步的鳍甲鱼类，游泳能力强，且能在水层表面取食。

那么，有颌类只是在志留纪末才初露锋芒吗？

种类齐全，最古老的牙齿证据前推1400万年

科学界长期以来缺乏古生物学证据，有颌类的早期演化存在一段至少3000万年的巨大空白。

近期，中国科学院古脊椎运动与古人类研究所朱敏院士团队，在重庆、贵州两地化石库的发现填补了这一空白，首次为有颌脊椎动物的崛起与最早期辐射分化提供了确切证据，并据此取得一系列新发现，刷新了对有颌类早期演化历史的传统认知。

其中，“重庆特异埋藏化石库”时代为早志留世兰多维列世特列奇期，距今约4.36亿年前，是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，该化石库发现的古鱼化石不仅数量众多、种类齐全，而且保存十分完整、精美，但鱼的个体通常都非常小，多为全长3-4厘米。有趣的是，封存在粉砂岩内的鱼类化石大部分都还保存着背上腹下的生活姿态，有的鱼躯体扭曲，仿佛还在做最后的挣扎。这使我们得以一窥志留纪初期有颌鱼类的全貌，被称为“有颌鱼类的黎明”。

“贵州石阡化石库”时代为早志留世兰多维列世埃隆期最晚期，距今约4.39亿年前，含有数量多、保存好的有颌类微体化石。比如，双列黔齿鱼的齿旋代表最古老的有颌类牙齿，将牙齿最早化石证据往前推了1400万年。而新塑梵净山鱼棘刺的发现，表明那时的原始软骨鱼类已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征。

强势崛起，获得进化上的主动权

显然，志留纪是一个无颌类与有颌类竞相演化的时代，无愧于鱼类时代的美称。尤其是到了泥盆纪的鱼类时代，更加精彩纷呈。

一方面，泥盆纪无颌类和有颌类都还处在繁盛阶段。特别是有颌类，强势崛起，竟然演化出像邓氏鱼这样的泥盆纪巨无霸。

另一方面，无颌类在与有颌类的竞争中，甲胄鱼类相形见绌。无颌类后裔演化至今，也只是海洋中极为小众的一个群体。而有颌类依靠先进的上下颌，能够主动捕食，因而获得了进化上的主动权，迅速演化出棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。其中，硬骨鱼类中的肉鳍鱼类，开创了陆地脊椎动物演化的壮阔场景。

志留纪有颌类的出现与崛起，是“从鱼到人”的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一，人类的很多重要器官与身体构型都可追溯到有颌类演化之初。

因此，当今地球，包括人类在内的现存99.8%的有颌类脊椎动物都是4亿多年前鱼类演化的结果。我们人类所以能叽叽喳喳说个不停，狼吞虎咽享受各种美食，尽情呼吸新鲜的空气，都要深深地感恩远古时代海洋中有一群鱼类在奋力搏击海洋的同时，努力演化出了令今日人类倍感自豪的颌骨。

（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长）